domingo, 20 de noviembre de 2016

Introducción


                                                Imagen 1. Abeja (Bevilacqua, 2005)

Los insectos constituyen el grupo de animales más abundantes tanto en especies como en biomasa en todo el planeta. Existiendo tanta competencia no es de sorprender que hayan evolucionado métodos muy sofisticados para la obtención de alimentos y para sobrevivir.

Algunos grupos como las abejas, del orden himenóptera, son insectos sociales, en especial especies como Apis mellifera, la cual es eusocial. Estos grupos necesitan un método preciso de transmisión de la información (Balbuena, 2012). La ubicación, calidad y tipo floral deben ser pasadas con rapidez al resto de la colmena para aprovechar la mayor cantidad de alimento posible. Las abejas combinan transmisiones de señales, acústico-vibratorias, olfativas y químico-sensoriales para pasar la información (Balbuena, 2012) .


                                               Imagen 2. Apis mellifera (Wild, 2016)

La cutícula, en los artrópodos, es la capa exterior del tegumento. Esta es secretada por la epidermis en la fase de pupa y completada en su totalidad al eclosionar con ayuda de escleritos, los cuales otorgan la dureza. La cutícula es una formación rígida acelular que cumple con varias funciones, protección por su rigidez, impermeabilidad contra la desecación, comunicación y es incluso el punto de anclaje para los músculos; por lo que actúa como un exoesqueleto (Armamengol, et.al, 2012).


La capacidad de reconocimiento y discriminación entre compañeras es muy importante entre especies eusociales, esta capacidad de reconocer a los individuos de su nido esta mediada por hidrocarburos (Flores-Prado, et.al, 2012). Son largas cadenas de ácidos grasos que protegen a los insectos de la desecación (Simmons, et.al, 2003). Los principales componentes químicos de las ceras en la cutícula son alcanos, ácidos grasos, ésteres y alcoholes (Beament, 1948).


                  Imagen 3. Coloración de los artrópodos (Simón García & Moyano Bravo, 2009).

Las dos especies más estudiadas han sido tanto Apis mellifera como Amegilla dawsoni, ambas con conductas eusociales. Las primeras, por ser una especie cosmopolita, facilitan su estudio permitiendo grandes avances en el análisis tanto del comportamiento como la fisiología. Los segundos, al tener un comportamiento especial durante el apareamiento, abejas más grandes copulan con abejas grandes del sexo opuesto; por lo que los machos llegan a reconocer a las hembras vírgenes en el momento de eclosionar, haciéndola una especie de gran importancia en investigaciones de reconocimiento químico (Alcock, 1996; Alcock,1997).


                                           Imagen 4. Amegilla dawsoni (Houston, 2011).

Es por eso que este blog se centrara en investigaciones realizadas a estas dos especies. 

BIBLIOGRAFÍA

Alcock, J. (1996). The relation between male body size, fighting, and mating success in Dawson's burrowing bee, Amegilla dawsoni (Apidae, Apinae, Anthophorini). Journal of Zoology, 239(4), 663-674.             
                                                               
Alcock, J. (1997). Competition from large males and the alternative mating tactics of small males of Dawson’s burrowing bee (Amegilla dawsoni)(Apidae, Apinae, Anthophorini). Journal of Insect Behavior, 10(1), 99-113.     
             
Armengol, J. et al., 1986. Artròpodes (I). Història Natural dels Països Catalans, 9. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 437 pp.      
   
Balbuena, M. S. (2012). El uso de información olfativa durante la recolección colectiva de recursos en la abeja Apis mellifera (Doctoral dissertation, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires).         
                                                 
Beament, J. W. L. (1948). The role of wax layers in the waterproofing of insect cuticle and egg-shell. Discussions of the Faraday Society, 3, 177-182.  
    
Bevilacqua, R. (2005).Este increíble video en cámara lenta capta el vuelo de las abejas desde una nueva perspectiva. Tomado de: www.upsocl.com/verde/este-increible-video-en-camara-lenta-capta-el-vuelo-de-las-abejas-desde-una-nueva-perspectiva/

Flores-Prado, L., Chiappa, E., & Mante, M. (2012). Interacciones entre hembras de Protandrena evansi (Hymenoptera: Andrenidae), una abeja de nidificación comunal. Revista Colombiana de Entomología, 38(1), 118-123.    

Houston, T. (2011). Dawson's Burrowing Bee (Amegilla dawsoni). Obtenido de Western Australian Museum: http://museum.wa.gov.au/research/collections/terrestrial-zoology/entomology-insect-collection/entomology-factsheets/dawsons-burrowing-bee   

Simón García, E. & Moyano Bravo, I. (2009). La coloración de los Artrópodos. Tomado de: http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/18B.html        
            
Simmons, L. W., Alcock, J., & Reeder, A. (2003). The role of cuticular hydrocarbons in male attraction and repulsion by female Dawson's burrowing bee, Amegilla dawsoni. Animal Behaviour, 66(4), 677-685.  

Protección

Sobre los hidrocarburos en los insectos, la protección contra la desecación y la perdida de calor constituyen la más importante de sus funciones. Este es un mecanismo usado tanto por plantas como insectos pues permite un intercambio muy leve con el medio ambiente, evitando así el malgasto innecesario de agua conservándose esta dentro del animal. (Simmons, et.al, 2003). 


                              Imagen 1. Cutícula de los insectos (Lerma & Chaparro, 2010).

Las capas de ceras dispuestas en la cutícula de los insectos es hidrofobica, lo que impermeabiliza al animal (Beament, 1948). La cutícula constituye también la primera barrera inmunológica del insecto contra la entrada de cuerpos extraños. Los insectos han usado la cutícula para mimetizarse creando una variedad gigante de formas, texturas y tamaños. 

BIBLIOGRAFÍA

Beament, J. W. L. (1948). The role of wax layers in the waterproofing of insect cuticle and egg-shell. Discussions of the Faraday Society, 3, 177-182.   
  
Lerma, B. A. & Chaparro, A. (2010).TEMA 31:ÉXITO EVOLUTIVO DE LOS INSECTOS. . Tomado de: http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/31B.html

Simmons, L. W., Alcock, J., & Reeder, A. (2003). The role of cuticular hydrocarbons in male attraction and repulsion by female Dawson's burrowing bee, Amegilla dawsoni. Animal Behaviour, 66(4), 677-685.   

Comunicación Sexual

La comunicación sexual en abejas juega un rol central en la reproducción. Esta comunicación puede darse a larga o corta distancia, pero depende de la ecología, el ritual de apareamiento, la nidación, la distribución geográfica y las barreras físicas. Tanto machos como hembras utilizan sustancias químicas como los hidrocarburos cuticulares (cadenas largas de ácidos grasos) para marcar un estatus sexual y atraer a la pareja adecuada (Warren Stanley & Nelson, 1993; Simmons, Alcock, & Reeder, 2003). Las glándulas capaces de secretar hidrocarburos cuticulares en abejas son la glándula Dufour, la glándula mandibular y la glándula salival (Simmons, Alcock, & Reeder, 2003; Oldham, Billen, & Morgan, 1994).


                                   Imagen 1. Glándulas en las abejas (Rueda Moreno, 2014).

Los hidrocarburos secretados por las glándulas  se dirigen hacia la parte ventral  de la abeja entrando en contacto con la capa cuticular, la cual posee otra clase de hidrocarburos. Esta mezcla de hidrocarburos son almacenados  en glándulas de la cutícula produciendo la especificidad en cada especie. Estos son secretados a través de poros cuticulares provocando que se volatilicen, para viajar como mensajeros químicos a través del aire. Los machos poseen receptores específicos en las antenas para cada patrón o mezcla de hidrocarburos cuticulares produciendo una reacción en su comportamiento y su estatus sexual (Oldham, Billen, & Morgan, 1994).

                                  Imagen 2. Funcionamiento de los hidrocarburos cuticulares.

Los hidrocarburos cuticulares sirven como feromonas en las hembras para atraer a los machos para la cópula; sin embargo no todas las hembras secretan por igual estas sustancias. Las hembras recién nacidas o vírgenes son capaces de segregar altas cantidades de mezclas de hidrocarburos cuticulares (tricosano y pentacosano) para dar una señal a los machos que los atrae y estimula la cópula. Un ejemplo de este tipo de comunicación es la abeja madriguera de Dawson (Amegilla dawsoni). Esta abeja australiana es grande en comparación a otras, la mayoría de su vida es solitaria pero al igual que otras abejas son sociales, otra característica importante es que anidan en el suelo en túneles subterráneos. Tanto machos como hembras poseen dimorfismos, tanto en su tamaño como en su comportamiento (Simmons, Alcock, & Reeder, 2003).


                                           Imagen 3. Amegilla dawsoni (Houston, 2011)


                                      Imagen 4 .Hidrocarburos cuticulares de las hembras.

Los machos para fertilizar a las hembras han desarrollado otro tipo de hidrocarburo cuticular para evitar la competencia entre otros machos de la misma especie, de manera que segregan el  heptacoseno sobre la hembra, lo que genera que esta ya no sea deseada por los otros machos, asegurando así la fertilización. Con esta alternativa, los machos aseguran el éxito reproductivo del individuo y las hembras ya fecundadas que anidas evitan el acoso descontrolado de los machos en las épocas reproductivas (Simmons, Alcock, & Reeder, 2003).


                                     Imagen 5. Cópula de Amegilla dawsoni (Houston, 2011).


                                                Imagen 6. Hidrocarburo cuticular en machos.              
                       
Los beneficios que esta especie obtiene de señalar su estatus reproductivo es:
  •      Hembras  se aseguran de ser fecundadas correctamente.
  •        Las hembras incitan la competencia entre machos produciendo así una selección natural, entre el macho más competitivo y el mejor adaptado (Simmons, Alcock, & Reeder, 2003).


En conclusión, este es un método de comunicación muy específico y eficaz, ya que tanto las feromonas secretadas por las hembras, como los receptores antenales de los machos son únicas para los hidrocarburos cuticulares secretados. Este proceso de comunicación es muy importante en la evolución para la elección de pareja y la especiación, ya que se crean barreras reproductivas entre especies produciendo aislamiento (Simmons, Alcock, & Reeder, 2003; Warren Stanley & Nelson, 1993; Oldham, Billen, & Morgan, 1994).  

BIBLIOGRAFÍA

Houston, T. (2011). Dawson's Burrowing Bee (Amegilla dawsoni). Obtenido de Western Australian Museum: http://museum.wa.gov.au/research/collections/terrestrial-zoology/entomology-insect-collection/entomology-factsheets/dawsons-burrowing-bee

Oldham, N. J., Billen, J., & Morgan, E. D. (1994). On the similarity of the Dufour gland secretion and the cuticular hydrocarbons of some bumblebees. Physiological Entomology(19), 115-123.
Rueda Moreno, A. (2014). Organización social y comunicación de las abejas. Obtenido de Slideshare: http://es.slideshare.net/arm2001/organizacin-social-y-comunicacin-de-las-abejas-autor-lvaro-rueda-moreno

Simmons, L., Alcock, J., & Reeder, A. (2003). The role of cuticular hydrocarbons in male attraction and repulsion by female Dawson’s burrowing bee, Amegilla dawsoni. Animal Behaviour(66), 677-685.

Warren Stanley, D., & Nelson, D. R. (1993). Insect Lipids: Chemistry, Biochemistry, and Biology. Nebraska: University of Nebraska Press.

Comunicación Social

Como se conoce, las abejas son insectos sociales que crean grandes colonias (organizaciones sociales perfectamente estructuradas). Cada nivel de organización social cumple una función fundamental dentro de la colmena (SAGARPA, 2013). En los insectos sociales el reconocimiento e identificación de los integrantes de la colonia e intrusos, es muy importante.  La reina, las obreras y los zánganos poseen quimiorreceptores en sus antenas que les permiten percibir sustancias químicas para la identificación entre miembros de la colmena como los hidrocarburos cuticulares. Además, poseen glándulas productoras de estos componentes orgánicos como alcanos y alquenos (Chaline, Sandoz, Marton, Ratnieks, & Jones, 2005).

El uso de los hidrocarburos cuticulares para Apis mellifera (abejas de miel) continúa en proceso de investigación, ya que, en individuos de esta especie y de una misma colmena, se han encontrado diferencias entre estas sustancias (Chaline, Sandoz, Marton, Ratnieks, & Jones, 2005).


                                                   Imagen 1. Apis mellifera (Wild, 2016).

Los hidrocarburos cuticulares que mayormente se encuentran en Apis mellifera son:
Alcanos:
  • ·         Heptacosano (C25H52)
  • ·         Nonacosano (C27H56)
  • ·         Hentriacosano (C31H64)

Alquenos:
  • ·         Pentacoseno (C25H50)
  • ·         Heptacoseno (C27H54)
  • ·         Nonacoseno (C29H58)
  • ·         Hentriacoseno (C31H62)
  • ·         Tritriacoseno (C33H66)

Las abejas son capaces de percibir, de una mejor manera, a los alquenos que a los alcanos debido a su estructura química. Los alcanos tienen una estructura lineal, como consecuencia son reconocidos en proporciones bajas por la falta de características. Sin embargo, los alcanos ramificados son unos de los más utilizados para el reconocimiento. Los alquenos poseen características que sirven para el reconocimiento de los individuos de la colmena, como puede ser la curva del doble enlace, la longitud de la cadena corta  desde el extremo hasta el enlace doble y la longitud de la cadena larga desde el extremo hasta el doble enlace, por lo que son más fácil de percibir (Chaline, Sandoz, Marton, Ratnieks, & Jones, 2005).


                                             Imagen 2. Estructura química alcanos (Fernández, 2009).


                                       Imagen 3. Estructura química de alquenos (Fernández, 2009).

Tanto las abejas obreras como los zánganos utilizan estas sustancias para reconocerse y trabajar en conjunto. Sin embargo, las abejas obreras se diferencian de los zánganos porque modifican los alquenos que producen; esto provoca que el resto de abejas de la colmena no puedan identificarlas y sean expulsadas de la colonia. A pesar de esto, las abejas obreras también son capaces de discriminar a otros individuos de la colmena, debido a que no pueden percibir los hidrocarburos cuticulares secretados (Chaline, Sandoz, Marton, Ratnieks, & Jones, 2005).


                                           Imagen 4. Castas en abejas (UNAD, 2015).

El reconocimiento entre niveles jerárquicos depende de la cantidad de receptores específicos en las antenas. Esto permite que la abeja perciba una gama de hidrocarburos saturados y también de la producción de estos. Es decir, si una abeja obrera secreta alquenos los receptores específicos de todas las otras abejas obreras deben ser para alquenos, pero ocurre que en los zánganos no solo existen estos receptores, sino también para alcanos, provocando así que haya confusión entre los zánganos, intrusos en la colmena e integrantes de otras colmenas (Chaline, Sandoz, Marton, Ratnieks, & Jones, 2005).


                                  Imagen 5. Receptores antenales (Wright, y otros, 2013).


Finalmente, los hidrocarburos cuticulares más comunes en la comunicación social en abejas son los alcanos y alquenos de cadenas largas, los cuales sirven para el reconocimiento entre individuos de una misma colonia. Sin embargo, la comunicación no depende únicamente de los hidrocarburos secretados, también depende de los receptores específicos de las sustancias que se ubican en las antenas (Chaline, Sandoz, Marton, Ratnieks, & Jones, 2005).

BIBLIOGRAFÍA

Chaline, N., Sandoz, J. C., Marton, S. J., Ratnieks, F., & Jones, G. (2005). Learning and Discrimination of Individual Cuticular Hydrocarbons by Honeybees (Apis mellifera). Chemical Senses, 30, 327 - 335.

Fernández, G. (2009). Tipos de alcanos / Estructura de alquenos. Obtenido de Alcanos / Alquenos: http://www.quimicaorganica.net/tipos-de-alcanos.html

SAGARPA. (2013). Manual Básico de Apícola. Obtenido de Programa Nacional para el Control de la Abeja Africana: http://www.sagarpa.gob.mx/ganaderia/Publicaciones/Lists/Manuales%20apcolas/Attachments/3/manbasic.pdf

UNAD. (2015). Lección 12: Las castas. Obtenido de Desarrollo de la Apicultura: http://datateca.unad.edu.co/contenidos/201518/contLinea/leccin_12_castas.html

Wild, A. (2016). Traveling Bees Have More Stress and Shorter Lives. Obtenido de Entomology Today: https://entomologytoday.org/tag/apis-mellifera/

Wright, G. A., Baker, D., Palmer, M., Stabler, D., Mustrard, J., Power, E., . . . Stevenson, P. (2013). Caffeine in Floral Nectar Enhances a Pollinator´s Memory of Reward. Science, 339, 1202- 1204.